LA DÉCADA 1989-1998: EN LA PSICOLOGÍA ESPAÑOLA UN ANÁLISIS DE LA INVESTIGACIÓN EN PSICOBIOLOGÍA

Pilar Herreros de Tejada y Carmen Muñoz Tedó

Universidad Complutense de Madrid

En este estudio se analiza la investigación publicada en la década 1989-1998 por los profesores numerarios españoles del área de la psicobiología. La búsqueda en las bases de datos y correspondencia directa con los 110 profesores dió como resultado una lista de 904 artículos publicados de psicobiología. La clasificación y análisis de estos artículos llevó a la definición de al menos 69 líneas de investigación diferentes. Se agrupan los temas en varias áreas de investigación: aprendizaje y memoria; desarrollo y plasticidad neural; emoción y estrés; etología; neuropsicología; procesamiento sensorial; y psicofarmacología. La proyección internacional de esta investigación, publicada en revistas de alto índice de impacto, y el número creciente de artículos son dos características importantes.

In this paper, we present an analysis of the research published during the 1989-1998 decade by tenured Spanish faculty members from the area of psychobiology. Database search and direct correspondence with the 110 faculty members rendered a list of 904 psychobiological papers. Classification and analysis of these papers led to the definition of at least 69 different research trends. Topics are grouped into several specific research areas: Learning and Memory; Development and Neural Plasticity; Emotion and Stress; Ethology; Neuropsychology; Sensory Processing; and Psychopharmacology. The international dissemination of this research, published in journals of high impact index, and the increasing number of papers are two noteworthy features.

En este artículo se intenta ofrecer una visión de la investigación realizada en el área de Psicobiología por los profesores funcionarios de las universidades españolas con docencia en la licenciatura de Psicología. El método está descrito con detalle en otro capítulo de este monográfico (ver Fernández) por lo que nosotros sólo entraremos en los aspectos concretos que afectan a este área de conocimiento.

A fecha de 4 de abril de 1999, el listado del Consejo de Universidades (LCU en adelante) de los profesores numerarios (funcionarios) en Psicobiología ascendía a 110 (distribuidos en 19 universidades, ver Figura 1A), un número considerablemente más bajo que los profesores de las otras áreas incluidas en el monográfico, ya que casi todas doblan o triplican esta cifra, salvo la de Metodología. Partiendo de este listado, se realizó una búsqueda bibliográfica en las bases de datos internacionales MEDLINE, PsycLIT y ERIC, así como en la nacional PSICODOC98, con el fin de obtener el conjunto de publicaciones de cada profesor.

PRIMERA FASE

Elaboración de un listado con las publicaciones

Como se describe en el trabajo de Fernández, en este mismo monográfico, nuestro interés ha sido el de recoger las publicaciones accesibles para un lector interesado en el tema, teniendo sobre todo en cuenta que el objetivo es describir las líneas de investigación de cada área. Por ello se han descartado los trabajos divulgativos, las revisiones teóricas de temas que no son la propia línea de investigación, al igual que las publicaciones destinadas a la docencia. Las dificultades en la localización de los apellidos españoles en las bases de datos nacionales e internacionales son ya bien conocidas. A ello hay que añadir el hecho de que las bases de datos que recogen la mayoría de los trabajos de los psicólogos son bases de ciencias sociales, quedando excluidos, en muchos casos, los trabajos de los psicobiólogos. Un ejemplo de ello es que, de las bases de datos utilizadas, MEDLINE es la que más trabajos del listado de profesores de Psicobiología ha arrojado, mientras que ERIC no ha aportado prácticamente ninguno. Asimismo, determinados ámbitos, como la etología, no quedaban bien reflejados por ninguna de estas bases. Con objeto de paliar en lo posible estos problemas, nos pusimos en contacto con todos los profesores numerarios, haciéndoles llegar el listado que disponíamos de sus publicaciones. La acogida fue excelente. A partir de sus respuestas hemos completado un listado total de publicaciones que supera las 900 (el 74% en inglés). Esta cifra se refiere exclusivamente a los trabajos que cumplen los requisitos exigidos y pone de manifiesto la intensa y fructífera actividad investigadora de los profesores de Psicobiología. Muchos de estos artículos están firmados por más de un profesor del listado de Psicobiología, por lo que si sumamos las publicaciones que hemos recogido para cada profesor individualmente, la cifra supera los 1.400 artículos.

Pasando de los trabajos concretos a las líneas de investigación, cabe indicar que éstas ascienden a 69. Este número es orientativo, ya que en algunos casos hubiera sido perfectamente posible subdividir una línea en varias, dado que a lo largo de la década, en algunos equipos, se ha producido una diversificación de las publicaciones. No obstante, siempre que el objeto de estudio presentaba una coherencia interna, hemos optado por no dividirlas, salvo en el caso en que los componentes del equipo hayan sugerido lo contrario.

Así pues, de esta primera fase del trabajo se desprenden las siguientes características destacables del área de Psicobiología: a) un gran número de publicaciones por la mayoría de los profesores; b) una marcada proyección internacional de las líneas de investigación, dado que la mayoría de los trabajos están publicados en inglés y, en general, en revistas con alto índice de impacto; c) una gran concordancia entre el área en el que se imparte la docencia y el área en la que se lleva a cabo la investigación.

SEGUNDA FASE

Elaboración de las líneas de investigación y su agrupación en áreas específicas

La segunda fase del trabajo ha consistido en la redacción de las líneas de investigación propiamente dichas. Para ello nos pusimos de nuevo en contacto con cada profesor que tenía una línea de investigación, de modo que participara, si así lo deseaba, en la descripción de los aspectos más representativos de su trabajo. En el caso de las líneas integradas por varios profesores, nos pusimos en comunicación con al menos dos de ellos. En la descripción de un 80% de las líneas hemos contado con la colaboración de alguno de sus participantes.

Como criterio organizativo de las diferentes líneas hemos establecido una serie de categorías que se corresponden con los apartados utilizados mayoritariamente en las revistas de esta área (ver Tabla1). Estas áreas específicas de investigación, así como el número de líneas que hemos identificado en cada una de ellas, aparece en la Figura.2. También se señala en esta figura el número de profesores que trabaja en cada una de las áreas específicas, sabiendo que es posible que una misma persona trabaje en más de un área y que, por lo tanto, se le haya contado dos veces. La presentación de las distintas áreas específicas de investigación sigue un orden alfabético. La organización de la información dentro de cada uno de estos apartados es la siguiente: 1º un párrafo introductorio en el que se mencionan el número de líneas incluidas en ese apartado así como algunas características representativas de la investigación en esa área específica; 2º, se dedica un párrafo a la descripción de cada línea de investigación; 3º, en el último párrafo de cada apartado se mencionan las líneas ubicadas en otra área específica distinta pero que podrían haberse incluido igualmente en el área descrita en ese apartado.

La elección de las referencias sobre cada línea de investigación se ha hecho atendiendo a un doble criterio. Por una parte, se ha intentado presentar los trabajos de mayor impacto y, por otra, los trabajos que mejor permiten hacerse una idea más ajustada de la línea, de modo que el lector interesado pueda orientarse con facilidad. Dada la enorme cantidad de publicaciones de los profesores de esta área, han sido citados un máximo de dos trabajos por línea. Solamente hay tres excepciones en las que el número de citas es mayor; ello se debe precisamente a los casos mencionados anteriormente, es decir, aquellos en los que se podrían haber subdividido las líneas y no lo hemos hecho. Por otra parte, puede sorprender el hecho de que aparezcan referencias posteriores a 1998, por lo que conviene hacer una aclaración. En el establecimiento de las líneas de investigación se han considerado, exclusivamente, los trabajos publicados entre 1989 y 1998 pero, una vez establecida la línea, se han considerado los trabajos posteriores como posibles referencias, si es que se adecuaban al objetivo último de presentar y difundir el trabajo de cada línea.

A continuación pasamos a describir las diferentes áreas específicas siguiendo la organización descrita anteriormente.

ÁREAS ESPECÍFICAS DE INVESTIGACIÓN

APRENDIZAJE Y MEMORIA

En este apartado hemos identificado un total de ocho líneas de investigación, dos de las cuales -la primera y la última- podrían haberse subdividido. En esté área específica, la investigación se está desarrollando con animales. La mayoría de las líneas trabajan con ratas aunque también algunas lo hacen con aves y peces. Se han utilizado diferentes tipos de aprendizaje, tales como aprendizaje de evitación, aversivo, interoceptivo, de orientación espacial o de autoestimulación intracraneal. El nivel de aproximación de las distintas líneas, en el estudio de la biología de los procesos de aprendizaje y memoria, comprende desde estudios moleculares hasta la generación de modelos de recuperación de memoria.

La primera línea corresponde a un grupo de estudios que abordan el sistema cerebro-visceral a través de diversos procesos conductuales de índole homeostática, tales como la nutrición (Ramos, Castillo & Puerto, 1989) y la regulación hidromineral (Morales, Cubero & Puerto, 1989), o adquisitivos, como el aprendizaje interoceptivo (Arnedo, Gallo, Agüero, Molina & Puerto, 1993; Mediavilla, Molina & Puerto, 1998). Dentro de esta línea, se han disociado, anatómica y conductualmente, dos modalidades de aprendizaje: por una parte el aprendizaje aversivo concurrente (de carácter instrumental) que implicaría al eje vagal-núcleo parabraquial medial-circuitos del cerebelo (Agüero, Gallo, Arnedo, Molina & Puerto, 1996) y, por otra, el aprendizaje aversivo secuencial (de índole relacional), mediado por el área postrema y el núcleo parabraquial lateral (Agüero, Arnedo, Gallo & Puerto, 1993). El objetivo final de este grupo de investigadores es caracterizar funcionalmente esta dicotomía comportamental entre estos dos tipos de aprendizaje aversivo, estableciendo al mismo tiempo los circuitos anatómicos implicados en ambas modalidades de aprendizaje y memoria.

En una segunda línea, el interés por la localización de las estructuras cerebrales asociativas básicas del aprendizaje de aversión gustativa ha llevado a la administración de inyecciones intracerebrales de tetrodotoxina con el fin de obtener una inactivación cerebral reversible (Gallo, Márquez, Ballesteros, & Maldonado, 1999). Los datos muestran que la inactivación funcional postensayo del área parabraquial, interrumpe el movimiento de naúseas inducidas por la aversión gustativa, lo que muestra un papel asociativo para esta área, independientemente de las funciones sensoriales. Otros trabajos relacionados se plantean, mediante la aplicación del aprendizaje de aversión gustativa, el estudio de las bases neurales del aprendizaje complejo que puede requerir interacciones entre sistemas cerebrales independientes. Se ha mostrado que, en el aprendizaje de aversión gustativa, el bloqueo condicionado requiere un hipocampo intacto, pero no así la inhibición latente. Este bloqueo puede restablecerse en ratas con lesiones hipocámpicas mediante transplante de tejido cerebral fetal (Gallo, Valouskova & Cándido, 1997).

Una tercera línea de investigación ha estudiado, en el pollo de un día de edad, el papel de distintas áreas cerebrales en el aprendizaje de evitación pasiva, implicando por primera vez al hipocampo entre las regiones que median este aprendizaje. Además, se ha establecido que la lateralización funcional, expresada por el hiperestriado medial e intermedio, está relacionada con una asimetría en las vías de proyección visuales. Utilizando la rata como animal experimental, se ha estudiado también el papel del óxido nítrico y del factor de crecimiento de fibroblastos en las conductas de exploración locomotora, en situaciones de novedad, que pueden interferir con los procesos de aprendizaje (Sandi, Patterson & Rose, 1993).

La plasticidad neuronal en el aprendizaje se está abordando a través del estudio comparado de las bases neurales del aprendizaje y la memoria, en los vertebrados, mediante el empleo de técnicas conductuales, de lesión, electrofisiológicas y neuroanatómicas (Salas, Rodríguez, Vargas, Durán & Torres, 1996). Estos autores estudian asimismo los sistemas tectoreticular y telencefálico que participan en la generación y control de los movimientos de orientación espacial en los vertebrados (Salas, Herrero, Rodríguez & Torres, 1997).

Otra línea que también aborda la conducta de orientación espacial, estudia, en la rata, las estructuras implicadas, tales como la formación hipocampal, tálamo anterior y cuerpos mamilares. En estos trabajos se analizan: el número de neuronas, de células gliales (especialmente las astrogliales), el metabolismo oxidativo y la síntesis proteíca. Se ha descrito cómo el comportamiento de orientación espacial se consolida antes en las ratas machos que en las hembras y la posibilidad de modificarlo mediante la manipulación hormonal (Cimadevilla, et al., 1999). Se ha podido asociar este comportamiento con la maduración y estabilización neuronal de algunas estructuras límbicas, así como diferenciar el funcionamiento metabólico, en este circuito de Papez, a lo largo del desarrollo postnatal y el envejecimiento (González-González, Díaz, Vallejo & Arias, 1996).

Las tres últimas líneas presentadas en este apartado se centran en el estudio de los procesos de consolidación y recuperación de la memoria. Así, se están realizando diseños experimentales dirigidos, fundamentalmente, a determinar el papel de la amígdala y el del hipocampo en la memoria de procesos emocionales y en el proceso de consolidación de la memoria de hechos discretos, aquéllos que sólo ocurren una vez en el tiempo y en el espacio (Peinado-Manzado, 1994; Peinado-Manzado y Pozo-García, 1996).

El estudio del papel del estrés y de los glucocorticoides en los mecanismos cerebrales implicados en los procesos de aprendizaje y memoria ha puesto de manifiesto cómo la liberación de glucocorticoides durante el aprendizaje facilita los procesos de transferencia de información a largo plazo. Los efectos facilitadores de los glucocorticoides en los procesos de memoria se han estudiado también observando la implicación de las moléculas de adhesión celular neuronal (Sandi, Loscertales, y Guaza, 1997; Sandi & Rose, 1994).

Un último grupo de investigadores ha establecido modelos experimentales de amnesia en ratas y ha desarrollado modelos de recuperación y facilitación de la memoria en aprendizajes complejos (Guillazo-Blanch, Vale-Martínez, Martí-Nicolovius, Coll-Andreu, & Morgado-Bernal, 1999; Torras-García, Portell-Cortés, Costa-Miserachs, & Morgado-Bernal, 1997). Los tratamientos desarrollados son capaces de acelerar y potenciar el proceso de consolidación de la memoria, haciendo que los sujetos que aprenden menos se igualen a los que aprenden más. También han observado facilitación de la memoria por autoestimulación eléctrica intracraneal en ratas viejas (Aldavert-Vera, et al., 1997). Los resultados obtenidos muestran que las lesiones o la estimulación eléctrica de núcleos relacionados con la activación cortical y cognitiva del cerebro (sistemas neurales de arousal), como el parafascicular, el reticular talámico, el tuberomamilar, el pedúnculo-póntico o el basal magnocelular, pueden facilitar la adquisición o la retención a largo plazo del aprendizaje. Esto sugiere que las estructuras subcorticales y troncoencefálicas implicadas en los diferentes sistemas de arousal podrían ser críticas para la formación y potenciación de la memoria (Tenas-Huerga, Coll-Andreu, Guillazo-Blanch, Martí-Nicolovius, & Morgado-Bernal, 1998; Vale-Martínez, Guillazo-Blanch, Aldavert-Vera, Segura-Torres, & Martí-Nicolovius, 1999). Partiendo de la hipótesis de que cada sistema neural de arousal aporta alguna cualidad específica (cognitiva, fisiológica o molecular) al procesamiento cortical de la información, esta línea de investigación intenta discernir el papel específico de los diferentes sistemas neurales de arousal en la consolidación de la memoria.

En los párrafos precedentes, se han descrito ocho líneas en este área específica de Aprendizaje y Memoria. Aunque existen otras líneas que podrían ser ubicadas en este área, han sido consideradas en otras secciones. Así, en el apartado de Psicofarmacología se presenta una línea que investiga efectos de determinados psicofármacos sobre el aprendizaje de evitación en ratas (Morales, Torres, Megías, Cándido, & Maldonado, 1992). En el apartado de Emoción también se presenta una línea en la que se practican medidas de aprendizaje en ratas hiper e hipoemocionales (Fernández-Teruel, Escorihuela, Castellano, González, & Tobeña, 1997).

DESARROLLO Y PLASTICIDAD DEL SISTEMA NERVIOSO

En este área, cinco líneas de investigación abordan el estudio de la diferenciación sexual del sistema nervioso y de la conducta en la rata y el hámster. Las tres primeras líneas, muy interrelacionadas entre sí, estudian aspectos de la diferenciación sexual del sistema vomeronasal (SVN), en la rata, por la acción de esteroides gonadales y del neurotransmisor GABA. Los estudios se han planteado tanto a escala morfológica y endocrina como a escala conductual (conductas sexualmente diferenciadas, como son la sexual y la parental). Las dos líneas restantes abordan, entre otros aspectos, la influencia de la malnutrición de las madres gestantes en el desarrollo del sistema nervioso.

Los trabajos de la primera línea se centran en los efectos de la dihidrotestosterona en el proceso de la diferenciación sexual del sistema nervioso (Collado, et al., 1992; Valencia, et al., 1992).

En la segunda línea se estudia el comportamiento parental y se plantea la hipótesis de la inhibición vomeronasal en el control neural de esta conducta (del Cerro, 1998). Se estudian, también, los efectos del estrés ambiental prenatal en la diferenciación del SNC (en el SVN) y en la expresión de la conducta maternal (del Cerro, Izquierdo, Rosenblatt, Johnson, Pacheco, y Komisaruk, 1995).

Finalmente, en relación con el SVN, se estudia su papel en el dimorfismo sexual en la rata. Las conclusiones más relevantes son: 1) la diferenciación sexual en el sistema nervioso no se da en estructuras neurales aisladas, sino que afecta a redes neurales complejas (tal es el caso del sistema vomeronasal); 2) la masculinización de las hembras o la feminización de los machos en el nivel neural se relaciona causalmente con la inversión de la conducta maternal (se inhibe en las hembras y se facilita el cuidado de las crías en los machos) y, 3) en el proceso de diferenciación sexual del sistema nervioso y la conducta intervienen más factores que las hormonas esteroides, pudiéndose decir que es un proceso multiseñal (Segovia y Guillamón, 1993; Segovia, et al., 1991, 1996, 1999).

De las dos líneas restantes, en una de ellas se estudian los efectos de la malnutrición protéica crónica y de la administración de cortisol, durante la gestación en ratas, sobre el desarrollo del sistema nervioso y sobre la conducta de las crías (Vicente, Rodríguez Pérez & Gómez-Jarabo, 1991; Rodríguez Pérez, Vicente, & Gómez-Jarabo, 1992)

En la última línea, se estudia con ratas el desarrollo de las neuronas dopaminérgicas, la asimetría de su distribución en el SN y su influencia en la lateralización motora (Alfonso, Santana, & Rodríguez, 1993). Se valora la influencia de la ingestión maternal de tiroxina y se presta especial atención al papel de la melatonina, su producción en la glándula pineal y su función en el ciclo estral de la rata y del hámster (Santana, et al., 1994).

En el apartado dedicado al Aprendizaje y la Memoria se han presentado con más detalle dos líneas, una en la que se aborda la plasticidad neural en el aprendizaje (Salas, Rodríguez, Vargas, Durán & Torres, 1996) y otra en la que se estudian aspectos del desarrollo de las estructuras implicadas en la conducta de orientación espacial (Cimadevilla, et al., 1999).

EMOCIÓN Y ESTRÉS

Los estudios sobre los procesos emocionales son un buen ejemplo de la diversidad de enfoques que caracteriza la investigación en Psicobiología. De las 10 líneas presentadas en este apartado, en algunas los investigadores trabajan con animales (rata o ratón) realizando manipulaciones neuroendocrinas, tratamientos farmacológicos, o caracterizaciones psicogenéticas. En otras se aborda el estudio de la emoción en sujetos humanos, tratando aspectos tan diversos como: el procesamiento sensorial de estímulos emocionales, trastornos de la emoción como la esquizofrenia o los trastornos obsesivo compulsivos e, incluso, algunos investigadores plantean la interrelaciones entre aspectos biológicos y contextos sociales.

Comenzando por las líneas más básicas, en una primera se ha llevado a cabo la caracterización conductual y neuroquímica de las cepas de ratas RHA/Verh (hipoemocionales) y RLA/Verh (hiperemocionales) (Fernández-Teruel, Escorihuela, Castellano, González & Tobeña, 1997), que desde finales de los 60 han sido sometidas a selección psicogenética por rapidez o incapacidad (respectivamente) para adquirir la conducta de evitación activa, en dos sentidos, en la ‘shuttlebox’. Como consecuencia de dicha selección, las RLA/Verh presentan (respecto a las RHA/Verh) mayores respuestas de ansiedad y de estrés en diversas situaciones experimentales, así como una menor función GABAérgica central, menor función dopaminérgica mesolímbica y mayor función colinérgica hipocámpica. También se han estudiado los efectos, a corto y largo plazo de procedimientos de estimulación infantil/juvenil en ambas cepas de ratas, observándose que, en muchas de las variables estudiadas, la estimulación infantil atenúa/elimina las diferencias psicogenéticas señaladas (Escorihuela, Flórez & Fernández-Teruel, 1995).

Las tres líneas siguientes se encuadran en el campo de la Psicoendocrinología: dos de ellas trabajan en modelos experimentales con roedores y en la tercera se estudian deportistas de alta competición. En la primera de las líneas mencionadas se estudian las bases biológicas de las diferencias individuales, especialmente en los aspectos relacionados con las emociones, manipulando la actividad del eje tiroideo en la rata (Darbra, Balada, Garau, Gatell, Sala, & Martí Carbonell, 1995; Martí-Carbonell, Sanz, Darbra, Garau, Balada, 1993). Los principales resultados son: 1) la validación de un método no agresivo de inducción de distiroidismo; 2) la caracterización conductual del distiroidismo en función del período de afectación; 3) la caracterización de los efectos del distiroidismo, iniciado en la pubertad, sobre la morfología de las neuronas piramidales del hipocampo (área CA3).

En una segunda línea se estudian los efectos de diversos derivados de la testosterona sobre la conducta agonística con ratones, así como el papel modulador de diferentes condiciones estimulares (modelo de inducción de agresión, tipo de oponente, etc.) sobre dichos efectos (Martínez-Sanchís, Brain, Salvador, & Simón, 1996; Martínez-Sanchís, Salvador, Moya-Albiol, González-Bono & Simón, 1998). Además del propionato de testosterona, se ha trabajado con el decanoato de nandrolona y el estanozolol, y con sus combinaciones. Estos derivados hormonales se han convertido en sustancias de abuso en diferentes grupos poblacionales, habiéndose descrito importantes efectos psicológicos y comportamentales que incluyen incrementos en la conducta agresiva y violenta tanto, en hombres como en mujeres. Partiendo de ello, se ha formulado una hipótesis de adicción a estas sustancias que podría basarse en las propiedades reforzantes de la testosterona.

En la tercera línea dentro de este campo de la Psicoendocrinología, se estudia en hombres y mujeres los efectos del encuentro agonístico sobre los niveles de testosterona y cortisol. Se ha utilizado principalmente la competición deportiva como situación estandarizada que reúne importantes ventajas para llevar a cabo este objetivo. Los resultados han mostrado la importancia de la experiencia y de los factores situacionales para la comprensión de la respuesta hormonal al estrés competitivo; a la vez, se ha especificado el papel del esfuerzo físico desarrollado durante la competición y de la condición física para la respuesta hormonal, aspectos que aunque señalados no habían sido analizados con profundidad en la investigación previa (Suay, Salvador, González-Bono, Sanchís, Simón, & Montoro, 1996). En relación con este último punto se han realizado una serie de publicaciones sobre los efectos hormonales y psicofisiológicos del esfuerzo físico y de otros estresores de laboratorio (Sanchís, Suay, Valverde & Salvador, 1997).

En otras tres líneas más se investiga en el campo de la Psiconeuroinmunología y en ellas se aborda, trabajando con roedores, el estudio de los efectos del estrés sobre diferentes parámetros de la actividad inmunitaria. En la primera de estas línea se estudia, además, los mediadores neuroendocrinos implicados en esa relación, mediante la aplicación de dos tipos de estrés, estrés social y estrés medio crónico (Azpiroz, Arregi, Fano, Garmendia & Sánchez-Martín, 1994; Azpíroz, et al., 1999).

Los trabajos de una segunda línea plantean si la distinta capacidad conductual para afrontar situaciones de estrés podría estar relacionada con la capacidad funcional del sistema inmunológico de las ratas (en cepas seleccionadas por su capacidad de aprendizaje en un test de evitación activa) (Sandi, Castanon, Vitiello, Neveu, & Mormède, 1991). Comprueban que varios índices de funcionalidad de los linfocitos T (proliferación, citotoxicidad de las células NK) son marcadamente distintos entre las cepas. Esto indica la posibilidad de que algunos factores genéticos responsables de las conductas de afrontamiento del estrés y los índices implicados en la funcionalidad de los linfocitos T, estén relacionados o fueran co-seleccionados genéticamente. También se estudia, mediante aproximaciones in vitro, el efecto de distintas hormonas del estrés sobre la capacidad de proliferación de los linfocitos del bazo.

La tercera línea de trabajo que aborda la relación estrés-inmunidad sobre modelos experimentales en animales de laboratorio (ratas y ratones de diferentes cepas), ha utilizado modelos de estrés quirúrgico (laparotomías), químico (drogas stress-like como anfetamina y cocaína) y psicosocial (patrones estrés sonoro). En los trabajos publicados se evalúa la influencia de los patrones de estrés empleados sobre los distintos parámetros de medida del estado inmunitario, tanto cuantitativos como indicadores del estado funcional, (cuantificación linfocítica T y B, celularidad de bazo y timo, respuesta proliferativa ante mitógenos, actividad fagocítica in vivo e in vitro, actividad citotóxica -actividad natural killer (NK) y generación de linfocitos T citotóxicos CTL-, respuesta de hipersensibilidad retardada (DTH), y otros) y la posibilidad de reversión, mediante fármacos, de los efectos del estrés sobre el sistema inmune. Asimismo se han realizado, dentro de esta línea, estudios sobre los efectos de los diferentes modelos de estrés, en la evolución de distintos procesos patológicos, como tumores y enfermedades infecciosas (Freire-Garabal, et al., 1996, 1998).

Dentro del apartado de Emoción quedan por describir tres líneas. En todas ellas, los investigadores abordan el estudio de la emoción en sujetos humanos. En la primera se estudia la agresividad desde un enfoque biopsicosocial y en las otras dos se abordan aspectos de la expresión y el procesamiento de las emociones.

En la primera línea se estudia el papel modulador del contexto en la manifestación de las conductas agresivas. Se plantea la interrelación entre variables psicológicas relacionadas con la agresión, tales como impulsividad, asertividad, dominancia, y miedo por una parte, y, por otra parte, variables biológicas tales como niveles hormonales, dimorfismo sexual y características psicobiológicas del desarrollo. El análisis de esta interrelación multidireccional permite considerar su posible factor predictor de determinadas variables, así como otras posibles variables moderadoras que puedan explicar la variabilidad encontrada (Ramírez, 1993, 1998).

La actividad cerebral asociada al procesamiento de estímulos emocionales visuales está siendo abordada, en la segunda línea descrita, utilizando medidas electrofisiológicas (Carretié, Iglesias, & García, 1997). Se ha descrito cómo la actividad que se produce entre los 200 y los 300 ms. se asocia fundamentalmente a la valencia (positivo-negativo) de la estimulación (Carretié, Iglesias, & Bardo, 1998) mientras la actividad cerebral que se produce posteriormente se asocia a las consecuencias activadoras o relajantes de la estimulación. Además, se observa que la respuesta ante estímulos negativos activa la vía visual dorsal, más rápida, y que los estímulos positivos activan la vía visual ventral que realiza un procesamiento más lento y preciso. Estos datos coinciden con los resultados de estudios conductuales que observan tiempos de reacción más breves en respuesta a estímulos negativos.

Además del procesamiento visual de estímulos emocionales, también se ha estudiado la expresión facial y el reconocimiento de emociones en lactantes. Para ello se observa el intercambio de sonrisas en la interacción madre-hijo, la discriminación visual y el reconocimiento de expresiones de miedo, rabia y sorpresa (Carretié & Iglesias, 1995; Serrano, Iglesias & Loeches, 1992).

En el apartado de Desarrollo y Plasticidad del SN, se ha descrito una línea en la que se estudian los efectos del estrés prenatal en la diferenciación del sistema vomeronasal (Cerro et al., 1995) y en el apartado de Aprendizaje y Memoria se describe la influencia del estrés en estos procesos (Sandi et al., 1997).

ETOLOGÍA

Entre los Psicobiólogos de las universidades españolas hay un grupo de docentes especializados en Etología. La investigación llevada a cabo por estos grupos ha dado lugar a cinco líneas, cuatro de las cuales se han realizado fundamentalmente con primates, tanto con animales en condiciones de cautividad como en condiciones naturales y una quinta que estudia patrones de conducta en peces sociales.

En una primera línea se está llevando a cabo un estudio sobre la capacidad de autoconsciencia en los primates no humanos, y más concretamente en los gorilas y orangutanes en cautividad. Se intenta averiguar si son capaces de reconocer su propia imagen en el espejo, valorando sus conductas espontáneas y sometiéndoles al test de Gallup (la prueba de la marca). El trabajo es especialmente relevante porque, hasta el momento, se ha demostrado la capacidad de auto-reconocimiento en los chimpancés y bonobos, pero los trabajos realizados por otros equipos con gorilas muestran resultados controvertidos y los datos obtenidos con orangután provienen de muestras muy pequeñas (Colell, Segarra y Sabater Pi, 1995a, 1995b).

Los trabajos de una segunda línea se centran en el modo (cómo y por qué ) en que los individuos de un grupo inician, mantienen y finalizan sus relaciones sociales, lo que conlleva una interacción de cooperación, competición y afiliación. Se han llevado a cabo estudios longitudinales de observación que se han centrado en el análisis fino de los patrones de comunicación y de interacción en contextos sociales y sociodemográficos bien establecidos. Su principal aportación ha sido el descubrimiento de principios conductuales y psicológicos que subyacen a los sistemas de organización social (Colmenares, 1991, 1992).

Un tercer grupo de investigadores ha realizado observaciones del comportamiento reproductor y del cuidado parental en Calitrícidos, tanto en situaciones de campo como en animales en cautividad. Han abordado, esencialmente, el estudio de los factores ambientales que afectan a la supresión ovulatoria; en Saguinus oedipus se analizan los costos de la cooperación; en Papio h. hamadryas en libertad, se está trabajando sobre su distribución demográfica y la socioecología en Eritrea (Gil-Burmann, Pelaez y Sánchez, 1998; Zinner y Pelaez, 1999).

En una cuarta línea se estudian algunos aspectos de la conducta de los chimpancés (Pan paniscus) en condiciones naturales, tales como la construcción del nido o la selección alimenticia. (Sabater Pi, Vea y Serrallonga, 1997; Vea y Sabater Pi, 1998).

En la quinta línea mencionada se estudia la organizacion social y los mecanismos de dominación y formación de jerarquías en peces. Se observan, asimismo, los cambios en la conducta que se producen en estos sujetos como consecuencia de la propia manipulación experimental necesaria para someterlos a prueba individualmente (Gómez-Laplaza y Morgan, 1993).

NEUROPSICOLOGÍA

El ámbito de la Neuropsicología es el que reúne, en 21 líneas, un mayor número de investigadores de los profesores de Psicobiología considerados en este trabajo. En la mayoría de las líneas se aborda el estudio de las funciones neuropsicológicas en sujetos humanos y sus aspectos evolutivos e involutivos. Estos procesos se estudian tanto desde el campo de la clínica como desde la investigación básica. En la presentación de las líneas de esta área específica hemos mantenido la división clásica entre Neuropsicología básica y clínica, presentando primero seis líneas en las que se estudian poblaciones normales para pasar después, en las 12 líneas siguientes, a describir las que trabajan sobre patologías o su evaluación. Finalmente, en las últimas líneas de este área, hemos incluido tres que aportan modelos de estudio con animales para patologías neuropsicológicas, y, una última línea en la que se lleva a cabo un estudio citogenético en sujetos con el síndrome de Turner, aunque, estos últimos trabajos, tanto por el método de aproximación como por los sujetos estudiados, podrían enmarcarse en un área de investigación más básica.

Comenzamos por lo tanto con la descripción de las seis líneas que parten del estudio de poblaciones normales, aunque por supuesto pueden incorporar algunos trabajos más clínicos. En una primera línea se está trabajando, dentro de lo que se puede denominar Neuropsicología Infantil, en la evaluación del desarrollo neuromadurativo en niños sanos en edad preescolar, con especial atención a los casos de disfunción cerebral. Fruto de esta línea de investigación ha sido el desarrollo del "Cuestionario de Madurez Neuropsicológica Infantil" (CUMANIN; Portellano, Mateos & Martínez Arias, 2000), baremado sobre una amplia muestra de población española de niños y niñas con edades comprendidas entre tres y 6 años. Además de la población sana se estudian las alteraciones neuropsicológicas en otras poblaciones infantiles como son niños diabéticos, niños con déficit de la hormona del crecimiento, o niños pretérmino nacidos con muy bajo peso (Portellano, Mateos, Valle y Aizcun, 1997).

En una segunda línea, se han estudiado los cambios en variables fisiológicas tales como la tasa cardíaca, la presión sanguínea y la activación electrodermal, en situaciones de ansiedad, tareas atencionales, o asociadas al ciclo menstrual. Igualmente, se han realizado abordajes terapéuticos que favorecen la modificación de los cambios en las variables fisiológicas observados durante la situación de ansiedad y estrés (Gómez Amor, Martínez-Selva, Román & Zamora, 1990; Gómez Amor, Martínez Selva, Román, Zamora & Sastre, 1990).

Utilizando la técnica de potenciales evocados, se han estudiado, en una tercera línea, los procesos sensoperceptivos, de atención y de memoria de sujetos sanos. La muestra incluye personas con edades comprendidas entre 20 y 86 años, de ambos sexos, equiparados en nivel socioeconómico y cultural. El objeto de estos trabajos es caracterizar los cambios que presentan esos sujetos en dichos procesos y que están relacionados con la edad (Amenedo & Díaz, 1998, 1999).

En otros estudios electrofisiológicos se ha estudiado el procesamiento de la información visuoespacial bidimensional y las zonas implicadas en este procesamiento. La memoria operativa y el procesamiento semántico podrían quedar reflejados en el "potencial de reconocimiento", trazado que se presume de gran interés para la evaluación de los trastornos de lectura (Martín-Loeches, Gómez Jarabo & Rubia, 1994; Martín-Loeches Valdés, Gómez-Jarabo & Rubia, 1998).

En la quinta y sexta líneas se plantea el estudio de las asimetrías en relación con las funciones cognitivas. En los trabajos de la quinta línea se aborda este estudio a partir de las modificaciones en el rendimiento neuropsicológico y en la actividad neurofisiológica (EEG computarizado), inducidas por la relajación autógena en adultos diestros y zurdos. También se estudian los efectos fisiológicos y cognitivos del estradiol sobre la asimetría cerebral en mujeres sanas (Portellano & Robles, 1998; León & Portellano, 1999).

En la sexta línea se estudia la asimetría cerebral en el procesamiento lingüístico y visoperceptivo, con el objetivo de profundizar en el carácter relativo o de grado de la asimetría cerebral. Concretamente, se estudian los parámetros que modulan la participación del hemisferio cerebral derecho en el lenguaje y la lateralización del reconocimiento visual de objetos (Nieto, Hernández, González-Feria & Barroso,1990; Nieto, Santacruz, Hernández, Camacho-Rosales & Barroso, 1999).

En el campo de la Neuropsicología Clínica, hemos considerado un total de 12 líneas que estudian poblaciones humanas con diversas alteraciones. La última incorpora, además trabajos con primates. De estas 12 líneas, en las tres primeras se estudian distintas consecuencias de las lesiones cerebrales; en las tres líneas siguientes se aborda el estudio del envejecimiento patológico en comparación con el envejecimiento normal. En la séptima, octava y novena líneas se han aportado instrumentos para la evaluación clínica. Finalmente las líneas décima, undécima y duodécima, se enmarcan en el campo de la Cronobiología y por eso se presentan juntas aunque alguna de ellas no sería estrictamente de Neuropsicología Clínica.

Dentro de las líneas en las que se estudian sujetos con lesiones cerebrales, en una primera se está trabajando sobre las consecuencias a largo plazo de las lesiones cerebrales en la infancia. Se pretende determinar la plasticidad cerebral del cerebro inmaduro, considerando la reorganización cerebral intra e interhemisférica, después de una lesión cerebral. Se ha analizado la relación entre factores madurativos (edad del traumatismo), las lesiones cerebrales detectadas mediante resonancia magnética (RM) y el déficit neuropsicológico crónico. Las conclusiones apuntan hacia una clara diferencia entre macrolesiones corticales y subcorticales. Esta investigación tiene repercusiones clínico-legales y cuestiona la concepción, ampliamente difundida, de buena recuperación de las lesiones en la infancia (Junqué & Vendrell, 1997; Mataró & Junqué, 1998).

En una segunda línea se estudia la reorganización funcional subsiguiente a lesiones cerebrales focales. Tras una lesión cerebral focal se producen diversos fenómenos neurofisiológicos que explican que la afectación funcional sea más marcada que la estructural y que se observe, en los primeros meses, la recuperación espontánea de parte de las funciones cognitivas. Estos fenómenos son penumbra isquémica, diasquisis y degeneración transneuronal y se pueden estudiar actualmente mediante técnicas de neuroimagen. Realizando estudios longitudinales que incluyen SPECT, RM y medidas neuropsicológicas se está investigando cómo se reorganiza un cerebro lesionado, después de un primer episodio de lesión focal debida a infarto isquémico o hemorragia, con especial interés en la reorganización córtico-subcortical intrahemisférica y la interhemisférica (Jurado, Bartomeus & Junqué,1993; Pringatano, et al.,1998).

Otro grupo de investigadores se ha centrado en el análisis cuantitativo y cualitativo de alteraciones funcionales relacionadas con patología neurológica focal (en general infartos cerebrales y tumores) y difusa (demencias). Desde esta tercera línea se ha aportado un método de exploración de las praxias que valora la existencia de diferencias o semejanzas entre diferentes tipos de movimientos voluntarios (sin significado; con significado: uso de objetos, simbólica tradicional), así como la modalidad bajo la que se realizan los gestos (orden verbal, imitación, uso real de objetos). Además, se aporta un enfoque cualitativo de los diferentes tipos de respuestas dados por los sujetos, enfoque que facilita el análisis de los mecanismos que subyacen a las alteraciones en la realización de las praxias (Mozaz, Martí, Carrera & De La Puente, 1990; Mozaz, Peña, Barraquer, Martí & Goldstein,1993).

La comparación entre el envejecimiento normal y las demencias es otro foco de atención entre los neuropsicólogos de nuestras universidades. Así, Junqué y colaboradores trabajan en un modelo en el que combinan factores genéticos, degeneración estructural y funcional. Hipotetizan la existencia de tres formas de envejecimiento cerebral normal que parecen compartir parte de la degeneración cerebral y funcional de la enfermedad de Parkinson, demencia vascular subcortical y enfermedad de Alzheimer. Se intenta relacionar factores genéticos con la forma de envejecimiento. La determinación de los alelos de la Apo E y ACE en una amplia muestra de sujetos ancianos normales puede indicar la contribución genética a los subtipos de envejecimiento "normal". Así la presencia del alelo 4 de Apo E puede relacionarse con una degeneración preferente del hipocampo (forma de perdida de memoria similar a la enfermedad de Alzheimer) y ACE puede relacionarse con los factores vasculares que producen infartos silenciosos de la substancia blanca (similar a la demencia vascular subcortical) (Pujol, Junqué, Vendrell, Grau & Capdevila, 1992; Vendrell, Pujol, Junqué & Martí-Vilalta, 1995).

Una segunda línea en el ámbito de las demencias se centra en el diagnóstico neuropsicológico y el diagnóstico diferencial entre los distintos subtipos (Perea & Ladera, 1997a, 1997b), llevando a cabo la valoración de los procesos cognitivos en el deterioro. Se estudia especialmente la función ejecutiva, contemplando los diversos aspectos que la componen (dirección atencional, reconocimiento de jerarquías, formulación de intenciones, etc.).

Por último, en una tercera línea se plantea la afectación neuropsicológica en procesos neurodegenerativos. Se aborda específicamente la afectación de los procesos cognitivos en patología desmielinizante (Esclerosis Múltiple), en patología cerebelosa degenerativa (Ataxias cerebelosas hereditarias) y en el envejecimiento normal (Barroso, Nieto, Olivares, Wollmann & Hernández, 2000; Nieto, Barroso, Olivares, Wollman & Hernández, 1996;).

En el campo de la Evaluación Neuropsicológica, en la séptima línea descrita se están diseñando escalas de evaluación general y de síndromes específicos (afasias, amnesias, síndrome postraumático, etc.) con valor pronóstico de utilidad en la clínica diaria y en la rehabilitación cognitiva (Perea, Ladera, Blanco & Morales, 1999).

En una octava línea se ha propuesto que el potencial de disparidad (mismatch negativity: MMN) podría ser un instrumento clínico de evaluación fisiológica de las funciones cognitivas auditivas, ya que se obtiene independientemente de la dirección de la atención del sujeto. Este potencial puede ser un indicador fisiológico de la integridad funcional de los mecanismos cerebrales de la atención y la memoria sensorial en la enfermedad de Alzheimer, en el coma o en trastornos neuroevolutivos (Grau, Escera, Yago & Polo, 1998; Polo, Escera, Gual & Grau, 1999).

En otra línea, mediante el registro de potenciales evocados, se han estudiado las alteraciones neurofuncionales asociadas a los déficits sensoriales y cognitivos que muestran los niños retrasados mentales de diversas etiologías orgánicas y cultural-familiares (Díaz & Zurrón, 1995; Zurrón & Díaz, 1995).

Las tres líneas siguientes se encuadran en el campo de la Cronobiología. En una primera línea se estudian los trastornos del sueño que cursan con excesiva somnolencia diurna (ESD). Los trabajos persiguen determinar el patrón de alteraciones neuropsicológicas -déficits cognitivos y trastornos psicopatológicos- asociadas específicamente con cada uno de los principales trastornos ESD: el síndrome de apnea del sueño (SAS), el síndrome de narcolepsia-cataplejia y la hipersomnia psiquiátrica. Se aborda la evaluación de los efectos a largo plazo del tratamiento con CPAP sobre los diferentes tipos de déficits cognitivos y el grado de adaptación psicosocial de los pacientes con SAS. Se examina la contribución relativa de distintos factores etiológicos (índice de apneas, grado de hipoxemia nocturna y anomalías en la arquitectura del sueño) a la patogénesis de los déficits cognitivos de los pacientes con SAS (Ramos Platón & Espinar Sierra, 1992).

Además del sueño se han estudiado otros ritmos biológicos. En una segunda línea se trabaja en la descripción de ritmos ultradianos, con un período semejante al de los intervalos inter-REM del sueño (90 minutos), en la actividad espontánea de los humanos adultos durante la vigilia (Grau, et al., 1995).

En una tercera línea se trabaja sobre la organización circadiana, la temperatura y el sueño en primates, intentando establecer modelos con animales para el estudio de patologías neuropsicológicas. Se estudian las relaciones entre temperatura corporal y actividad, tanto en situaciones normales como patológicas. Por otra parte, también se contemplan las relaciones entre los ritmos circadianos y los ultradianos y estacionales. Entre sus resultados hay que señalar: a) la descripción de la evolución de la temperatura durante el sueño; b) la constatación de diferencias entre hombres y mujeres en mecanismos termolíticos; c) el estudio de la organización circadiana en un modelo experimental de la enfermedad de Parkinson (Almirall, et al., 1993; Almirall, Nicolau, Gamundi, Roselló & Rial,1997).

Para terminar con las líneas de este apartado, pasamos a describir tres de ellas que, tal como se ha mencionado anteriormente, podría discutirse si el apartado de Neuropsicología es el más adecuado, pero que, por no multiplicar las divisiones, las hemos incluido aquí. En la primera de ellas se aporta un modelo experimental de encefalopatía hepática que se obtiene por una anastomosis porto-cava que provoca una cirrosis y desencadena la encefalopatía a nivel del SNC. Este modelo ha permitido al equipo detectar alteraciones similares a las halladas en humanos, en los megacariocitos circulantes, células de Alzheimer tipo II, y cambios conductuales, principalmente en biorritmos (Arias, Alsasua, Aller, Lorente & Arias, 1993; López, et al., 1997).

Una segunda línea se enmarca en el ámbito de la Psicogenética. Se está trabajando desde una perspectiva neurobiológica para abrir nuevas vías en el estudio del Síndrome de Down. Se ha realizado la primera caracterización conductual completa del ratón Ts65Dn (con trisomía parcial del cromosoma 16) que es un nuevo modelo, y el mejor disponible hasta el momento, del Síndrome de Down humano. Se han realizado pruebas sensoriomotoras, de conducta exploratoria, de ansiedad, de aprendizaje espacial y de otras capacidades cognitivas (memoria a corto y largo plazo, ‘working memory’), así como de las influencias de determinadas experiencias sobre su posterior ejecución en algunas tareas (Escorihuela, et al.,1995, 1998). Esta caracterización, junto a los datos obtenidos sobre aspectos neuromorfológicos y neuroquímicos del ratón Ts65Dn, han contribuido a abrir nuevas vías y perspectivas en la investigación neurobiológica del Síndrome de Down.

Finalmente, en una tercera línea, se ha realizado un estudio citogenético y conductual en sujetos afectados por el síndrome de Turner. Se han estudiado las características del cromosoma X asociadas a este síndrome (Fernández , Méndez & Pásaro, 1996; Pásaro, Fernández & Méndez, 1993).

Además de las 21 líneas de investigación que se han descrito en el área de Neuropsicología, otra línea con interés para esta área puede encontrarse en el apartado de Aprendizaje y Memoria, donde se ha descrito una línea que ha establecido con ratas modelos experimentales de amnesia y modelos de recuperación y facilitación de la memoria (Torras-García, Portell-Cortés, Costa-Miserachs, & Morgado-Bernal, 1997)

PROCESAMIENTO SENSORIAL

Entre los profesores de Psicobiología, un pequeño número realiza sus trabajos de investigación sobre el procesamiento sensorial y se han centrado en las modalidades auditiva y visual. De las cinco líneas descritas en este apartado, en tres de ellas se estudia el procesamiento sensorial en relación con la atención mediante registros electrofisiológicos y en las otras dos líneas se plantea la valoración del procesamiento sensorial en una especie, con la comparación de los registros electrofisiológicos y otras técnicas fisiológicas y conductuales.

En una primera línea de investigación se abordan los mecanismos cerebrales de la cognición auditiva. Se estudia la percepción auditiva consciente, la memoria ecóica y la atención involuntaria auditiva mediante registro de potenciales evocados en combinación con otras técnicas. Los trabajos en esta línea han establecido, utilizando el potencial de disparidad (mismatch negativity: MMN) que se genera en el córtex supratemporal ante los cambios de la estimulación repetitiva (Escera, Alho, Winkler y Näatänen, 1998), la existencia de dos mecanismos cerebrales diferenciados para la captura involuntaria de la atención. Igualmente, han establecido que el receptor H1 para la histamina podría estar implicado en el potencial de disparidad (Serra, Escera, Sánchez-Turet, Sánchez Sastre & Grau,1996).

Una segunda línea de investigación se centra en el procesamiento de tareas con estimulación irrelevante. Más en concreto, se han investigado el efecto Simon (efectos de la compatibilidad espacial cuando la localización del estímulo es irrelevante, Valle-Inclan, 1996) y el efecto accesorio (reacciones más rápidas cuando los estímulos visuales van acompañados de una estimulación auditiva irrelevante, Hackley & Valle-Inclan, 1998). La investigación sobre el efecto Simon permite concluir que las interferencias durante la selección de la respuesta son críticas para la aparición del mismo, pero cabe la duda sobre si este proceso debería ser considerado automático. Por otra parte, los trabajos sobre el efecto accesorio indican que se produce antes de que la selección de la respuesta termine, con lo que se zanja la larga controversia sobre el locus de este efecto.

En una tercera línea se han llevado a cabo registros de potenciales evocados en combinación con técnicas de localización, y de análisis de frecuencia, en el estudio de la atención visual espacial. Se ha señalado que el componente C1 tiene una localización estriada, que la modulación atencional comienza en áreas extraestriadas, y cómo se observa la atenuación del ritmo alfa y el incremento de beta durante este tipo de tareas (Gómez, Clark, Fan, Luck & Hillyard, 1994). En el estudio de la atención motora, aplicando el paradigma del gap, aportan los siguientes resultados: 1) el efecto gap es robusto y aparece en las modalidades visual y auditiva, tanto en respuestas manuales como oculares; 2) el desenfoque de la atención y la preparación para el movimiento podrían estar contribuyendo al efecto gap; 3) los potenciales evocados sugieren procesos tanto de registro sensorial del gap, como de preparación para el movimiento (Gómez, Atienza, López-Mendoza & Vázquez, 1995). Se han determinado asimismo componentes de los registros electrofisiológicos asociados a la memoria sensorial en diferentes estados de arousal, al procesamiento de caras, a las figuras ambiguas, etc. (Atienza, Cantero & Gómez, 1997).

En las dos líneas restantes los investigadores centran su atención en el estudio de la función visual de una especie. La caracterización de la función visual de una especie reviste un doble interés para cualquier investigador. Por una parte, permite conocer en detalle cómo se ha establecido el procesamiento visual, el sistema visual, en un punto de la escala filogenética. Por otra, esa caracterización proporciona un modelo de valoración de los efectos de las manipulaciones a las que pueda ser sometida experimentalmente esa especie, así como de los trastornos que le afecten. Dos equipos de psicobiológos de las universidades españolas trabajan en esa dirección.

En invertebrados, se ha estudiado el comportamiento guiado visualmente en el artrópodo Lycosa tarentula (Araneae, Lycosidae) estableciendo la continuidad existente entre aspectos morfológicos, fisiológicos y comportamentales de la capacidad que presenta esta araña para orientarse utilizando la luz polarizada celestial (Kovoor, Muñoz-Cuevas & Ortega-Escobar 1993; Ortega-Escobar & Muñoz-Cuevas, 1997).

En la quinta y última línea presentada en este apartado se ha desarrollado un modelo de valoración de la función visual en rata y ratón, dos de las especies más utilizadas en investigación. Los parámetros estudiados son la luminancia y la agudeza visual. En el estudio de la luminancia se han comparado los umbrales electrofisiológicos obtenidos con registro de electroretinograma, de potenciales evocados (PE) corticales y PE en colículo superior, con los umbrales conductuales y los obtenidos mediante pupilometría. En el estudio de la agudeza visual se han comparado los umbrales obtenidos con PE corticales, con medidas de la calidad óptica de la imagen retiniana y con las medidas conductuales. Este modelo puede ser de gran utilidad para la detección precoz y diagnóstico de alteraciones de la función visual en roedores, como se ha mostrado en el estudio con sujetos albinos. (Herreros de Tejada, Green & Muñoz Tedó, 1992; Herreros de Tejada, Muñoz Tedó & Costi, 1997)

En este apartado se han descrito cinco líneas. En el apartado de Emoción, puede encontrarse descrita con más detalle, otra línea que trata aspectos de este mismo ámbito científico y en la que se aborda el procesamiento de estímulos emocionales, implicando la vía visual dorsal y la ventral con la valencia negativa o positiva del estímulo sensorial (Carretié, Iglesias & Bardo, 1998).

PSICOFARMACOLOGÍA

En este campo, junto con el de la Neuropsicología, es en el que aparecen el mayor número de investigaciones. Se describen 15 líneas, de las cuales, una gran parte (ocho en total), se centran en el estudio de las drogas de abuso y la conducta adictiva que son temas de un gran impacto social. De estas ocho líneas, cinco abordan el estudio del alcoholismo. Los trabajos de las siete líneas restantes abordan los efectos de determinados psicofármacos, tanto en la clínica como en la elaboración de modelos de estudio con animales.

Las drogas de abuso forman parte de un reducido número de sustancias químicamente muy diferentes entre sí pero capaces de alterar drásticamente el estado emocional y motivacional. En una primera línea, se estudia en modelos experimentales realizados con ratas, el control de los sustratos neurobiológicos implicados en estos procesos. Además, se están desarrollando posibles estrategias psicofarmacológicas que sean capaces de revertir la acción mantenida de las drogas (Navarro, Rubio, & Rodríguez de Fonseca, 1995; Rodríguez de Fonseca, Carrera, Navarro, Koob, & Weiss, 1997).

En una segunda línea, se aborda el papel del sistema dopaminérgico en la generación de los efectos reforzantes de las sustancias de abuso y de los aminoácidos excitatorios como posibles implicados en los mecanismos adictivos de los opiáceos. Se utiliza el condicionamiento de la prefencia de lugar para el estudio de las propiedades reforzantes (dependencia) de estos sistemas, mientras que para el estudio de las propiedades aversivas (síndrome de abstinencia), se utiliza el condicionamiento aversivo a un lugar. Por último, estos autores analizan el papel del núcleo accumbens y del córtex prefrontal, tanto en el desarrollo de la dependencia como en los efectos condicionados del síndrome de abstinencia a la morfina (Rodríguez-Arias, Miñarro, Aguilar, Pinazo & Simón, 1998; Aguilar, Mari-Sanmillán, Morant-Deusa & Miñarro, 2000).

En una tercera línea, están siendo estudiados los mecanismos (celulares y de sistemas) del refuerzo de los opiáceos y la cocaína. Se ha investigado, con ratas, la autoadministración de drogas de abuso (morfina y cocaína) y su relación con la actividad motora espontánea y los efectos cardiovasculares. Se han abordado los mecanismos de interacción de los receptores de los opiáceos, su efecto reforzante y las modificaciones por la acción de la corticotropina (Ambrosio, Sharpe & Pilotte, 1997; Persico, Schindler, Davis & Ambrosio, 1998).

También se está estudiando el posible papel de los péptidos opiáceos como mediadores de las acciones reforzantes del alcohol, y, por tanto, del desarrollo de preferencia por su consumo (Sandi, Borrell & Guaza, 1990). Para acometer dicho objetivo, en esta cuarta línea, se ha utilizado un paradigma experimental de ‘preferencia’ con ratas, siguiendo un modelo de ‘doble elección’ entre agua y etanol. Se ha comprobado que la sesión de bebida forzada de etanol (sesión de condicionamiento) es crítica para el desarrollo de la preferencia hacia el etanol. Mediante aproximaciones psicofarmacológicas se han obtenido pruebas indicativas de la implicación de los sistemas opioidérgicos en el desarrollo de preferencia por el consumo del alcohol.

Además de la línea anterior, en las cuatro siguientes también se investiga sobre el alcoholismo. A partir de una teoría propia sobre el proceso de la adicción a drogas, un equipo de investigadores ha desarrollado modelos experimentales de alcoholismo estandarizados (que permiten verificar niveles de consumo, tolerancia, síndrome de abstinencia etc.) con rata albina no seleccionada y con los que se ha estudiado diversos paradigmas de aprendizaje asociativo en relación con la adicción. Este equipo ha puesto de manifiesto una relación específica entre consumo de dosis tóxicas de alcohol y el aprendizaje simple de una respuesta instrumental. Ello ha permitido poner a prueba diversas hipótesis sobre el sustrato neuroanatómico de las adicciones y la hipótesis colinérgica de los cambios fisiológicos y moleculares. Se han realizado unos primeros estudios dosis/respuesta de los efectos de la nicotina y la mecamilamina intra-septales, así como intra-hipocámpicas, en el aprendizaje y la inhibición de respuestas apetitivas, en sujetos bebedores crónicos de alcohol (Nadal, Prat, Pallarés, Hernández-Torres & Ferré 1996; Pallarés, Nadal, Hernández-Torres, & Ferré, 1997)

Los mecanismos neuroenzimáticos de acción del etanol y la relevancia conductual de dichos mecanismos están siendo estudiados mediante manipulaciones de la catalasa con inhibidores e inductores de este enzima (Rotzinger, Aragón, Rogan, Amir & Amit, 1995; Sanchís-Segura, Miquel, Correa & Aragón, 1999). Esto ha permitido mostrar que algunos efectos del etanol parecen requerir la oxidación del etanol a acetaldehido: los inhibidores de la catalasa bloquean dichos efectos de forma dependiente de la dosis, mientras que los inductores los potencian. Se estudia la localización de este metabolismo en sistema nervioso central, ya que la catalasa no parece distribuirse homogéneamente en el cerebro. Se aborda asimismo las consecuencias conductuales de la manipulación de los niveles de acetaldehido en el cerebro, con herramientas farmacológicas, mediante aminoácidos sulfurados que han demostrado secuestrar el acetaldehido in vivo, e inhibidores del enzima cerebral que metaboliza el acetaldehido (ALDH).

Otro aspecto del alcoholismo en el que se está trabajando en otra línea, es la delimitación de un perfil neurocognitivo de vulnerabilidad familiar. Tomando como punto de partida estudios de epidemiología genética y modelos de riesgo para desarrollar alcoholismo, se ha empleado una amplia batería psicofisiológica (registro de PEs) y neuropsicológica con el objetivo de identificar posibles marcadores de vulnerabilidad, en niños procedentes de familias con alta densidad de alcoholismo y que no habían iniciado historia de consumo. Las pruebas han aportado algunos índices potencialmente útiles que deberán ser puestos a prueba mediante estudios de seguimiento (Rodríguez Holguín, Corral & Cadaveira, 1998a, 1998b).

En una octava línea se ha procedido a la evaluación del deterioro neurofuncional en pacientes alcohólicos crónicos abstinentes, mediante la técnica de los PEs. En esta investigación se emplearon PEs visuales y auditivos, de latencia corta, media y larga, así como componentes endógenos tales como N2, P3 y variación contingente negativa (VCN). Excepto VCN, las distintas pruebas han mostrado gran sensibilidad para valorar los efectos neurotóxicos del alcohol (Cadaveira, Grau, Roso & Sánchez-Turet, 1991). También se han puesto de manifiesto diferencias individuales enormes en los efectos del consumo crónico de alcohol, incluso entre personas con edades e historias de consumo similares. El seguimiento efectuado a los 5 meses y al año de abstinencia sostenida mostró sólo una reversibilidad parcial de las anomalías (Cadaveira, Corominas, Rodríguez Holguín, Sánchez-Turet & Grau, 1994).

Pasamos ahora a describir, en las siete líneas restantes, la investigación sobre distintos psicofármacos. En una primera línea se están realizando estudios con pacientes esquizofrénicos, con pacientes afectados de trastorno obsesivo compulsivo y con pacientes con trastorno por déficit atencional con hiperactividad (ADDH) abordando los efectos de los psicofármacos en el metabolismo cerebral regional y la cognición. Estos trabajos muestran déficits estructurales y funcionales que apuntan a una alteración del neurodesarrollo anatomo-funcional del sistema fronto-estriatal. En la esquizofrenia, se ha detectado un hipodesarrollo frontal basal; en el ADDH, se ha identificado un volumen disminuído del lóbulo frontal, junto a un tamaño superior al normal del núcleo caudado derecho. Los psicofármacos que actúan sobre el sistema dopaminérgico producen cambios, detectables mediante resonancia magnética, en los ganglios basales y en el córtex prefrontal medial. El análisis neuroquímico in vivo, junto con el análisis de la respuesta terapéutica y los cambios cognitivos pueden mejorar la praxis clínica psiquiátrica (Mataix, et al., 1997; Verger, Junqué, García, Pardo & Martí-Vilalta, 1996).

En una segunda línea se han realizado investigaciones sobre trastornos psicopatológicos, como el pánico y la agresión, y posibles tratamientos psicoterapéuticos y psicofarmacológicos, así como un estudio epidemiológico en un centro de salud mental (López Alonso & Gómez-Jarabo, 2000).

En una tercera línea se están utilizando modelos animales para estudiar los sistemas de neurotransmisión de la dopamina (Navarro, Miñarro & Simón, 1993), el GABA y otros, tales como opiáceos, óxido nítrico y adenosina (Espert, Navarro, Salvador & Simón, 1993) en la conducta agresiva. Asimismo, se está estudiando el papel del sistema GHBérgico (ácido gamma-hidroxi-butírico) en la regulación de otras conductas.

Empleando un programa de valoración conductual, que permite el estudio de las variaciones en distintas categorías y patrones de conducta, se han estudiado los efectos de diversos psicofármacos sobre la conducta agonística en ratones. Dentro de esta cuarta línea, se ha aplicado esta técnica al estudio de sustancias representativas de los principales grupos de psicofármacos: antidepresivos, psicoestimulantes, ansiolíticos y opiáceos. También se han analizado los efectos de algunas condiciones estimulares sobre la conducta agonística, como el tipo de oponente empleado, la experiencia repetida de lucha y el modelo de inducción de agresión (Martínez, Salvador, & Simón, 1994; Moro, Salvador & Simón, 1997).

Otro grupo de investigadores está llevando a cabo estudios farmacológicos en los que se aborda el efecto del diacepan, la buspirona y la clorpromazina, entre otros psicofármacos, sobre el aprendizaje de evitación activa (Morales, Torres, Megías, Cándido & Maldonado, 1992; Torres, Morales, Cándido, & Maldonado, 1996).

En una sexta línea se están estudiando con ratón las diferencias sexuales en los efectos de los neurolépticos sobre la conducta de evitación-escape. La administración aguda de haloperidol, raclopride, clozapina, y SCH 23390, deteriora dicha conducta, observándose un mayor efecto en los machos que en las hembras. La administración subcrónica de haloperidol produce un efecto similar. Este fenómeno parece estable ya que se ha observado en dos cepas de ratón, con ambos tipos de administración y con varios fármacos y dosis. Los resultados fueron dependientes de la dosis. Las diferencias sexuales en la conducta de evitación-escape no parecen estar relacionadas con las diferecias sexuales ya conocidas de los efectos de deterioro de la conducta motora producidos por estos fármacos. Además, un análisis de estos estudios ha mostrado la inexistencia de diferencias sexuales en la variabilidad de las respuestas, lo que refuerza la idea de que las hembras deberían incluirse en este tipo de estudios (Parra, Arenas, Monleón, Vinader-Caerols & Simón, 1999).

Un acontecimiento neurobiológico de gran relevancia, en la década de los noventa, ha sido la identificación del sistema endocannábico como un nuevo sistema de comunicación sináptica y de señalización neuronal. Se le ha podido implicar en el control de la conducta motora y en algunos trastornos neuropsiquiátricos. El trabajo de uno de los equipos de psicobiólogos se ha centrado en identificar la funcionalidad del principal ligando endógeno del sistema endocannábico y su implicación comportamental (Giuffrida, et al., 1999), habiendo publicado el primer monográfico en la literatura internacional sobre el citado sistema (Rodríguez de Fonseca, del Arco, Martín-Calderón, Gorriti & Navarro, 1998).

Además de las líneas agrupadas en el área de Psicofarmacología, en el apartado de Emoción aparece descrita una línea de interés para este área, en la que se trabaja con derivados de la testoterona y se formula una hipótesis de adicción a estas sustancias que podría basarse en las propiedades reforzantes de la testosterona (Martínez-Sanchís, et al., 1998).

CONCLUSIONES.

Este trabajo es el resultado del estudio de las investigaciones publicadas en la década de 1989 a 1998, por los profesores de Psicobiología. Se han considerado, únicamente, los profesores numerarios por lo que han sido estudiados 110 profesores de 19 universidades. El listado total de publicaciones recoge 904 artículos diferentes. El número de firmas de profesores de Psicobiología en esos 904 artículos asciende a 1429. Se han descrito los resultados de estas investigaciones en lo que hemos llamado líneas de investigación, que a su vez se han agrupado en áreas específicas de investigación para facilitar el seguimiento y poder presentar un panorama del contenido de las publicaciones en Psicobiología.

Producción científica

La tasa de producción científica considerada para cada profesor, supone un promedio de 13 citas. Este promedio es quizás poco representativo, debido a la gran variación individual en el número de publicaciones -desde 1 a 92 citas-, entre los investigadores. Igualmente, podría pensarse que la tasa total de citas de la década está contaminada, ya que al considerar un listado de profesores (el LCU del 7-4-99) cuyo acceso a numerario se ha producido desde el 1979 hasta 1999, hay investigadores cuyas publicaciones no corresponden a 10 años de trabajo de profesor numerario en la Universidad, sino a periodos inferiores. Además, conviene reseñar que sólo un 15% de profesores tienen, en esta década, menos de 5 artículos y que es precisamente dentro de este 15%, dónde se encuentran los 10 profesores con los que no hemos conseguido tener contacto después del envío de la primera carta. Es posible por lo tanto que estos profesores tengan publicaciones que no están reflejadas en este artículo

En el acceso a la Universidad se valora esencialmente la trayectoria investigadora; aquellos docentes que en el periodo previo a su acceso a numerario han trabajado en centros de Investigación, se encuentran con mayores posibilidades de publicación que los no numerarios (profesores contratados en la Universidad) que deben simultanear la docencia con la investigación (véase en la figura 1-B, el desajuste en la cantidad de alumnos con respecto al número de profesores numerarios, alumnos que en muchos casos son atendidos, en el aspecto docente, por profesores no numerarios). Por ello, hay que señalar que la proporción de publicaciones por investigador es muy alta, sobre todo teniendo en cuenta que, en la mayoría de las Universidades españolas, los investigadores tienen una dedicación parcial a la investigación puesto que dedican hasta 240 horas anuales a clases presenciales, más, obviamente, el tiempo de atención personalizada a los alumnos. Esto les imposibilita para permanecer en otros laboratorios durante el periodo lectivo y, es posible que, además, sólo dispongan de un periodo sabático a lo largo de su vida académica.

Por último, debe tenerse en cuenta que en muchos casos las Facultades de Psicología son de reciente creación y, por tanto, en los diez años considerados se han elaborado nuevos Planes de Estudio con la correspondiente organización docente de las materias de Psicobiología (obligatorias en todas las Universidades) y, sobre todo, el montaje de los laboratorios de investigación en las propias Facultades y la obtención de la financiación que requieren. Los laboratorios de Psicobiología exigen una tecnificación, una instrumentación, que en general está entre los laboratorios de alta inversión de las Facultades de Psicología.

Como una aproximación general a todos estos comentarios, en la Figura. 3 puede verse el número total de citas en la década 89-98, correspondiente a los profesores del listado utilizado, pero separados en tres grupos según las fechas de acceso a numerarios. En la primera barra, se han representado los 110 profesores del listado (el LCU del 7-4-99) que han accedido a numerarios desde el año 1979 hasta 1999; el círculo negro corresponde a las 1429 citas en los diez años. La segunda barra corresponde al grupo de 85 profesores que han accedido durante el primer quinquenio y el círculo al número total de citas (1015) de este grupo de profesores en la década estudiada. La tercera barra corresponde a los profesores que ya eran numerarios (42) en el inicio del periodo considerado (en 1989) y el círculo representa las citas totales correspondientes (578). Como puede verse en los datos del gráfico, de los profesores del listado, un 38% lo eran en 1989, un 39% más se incorporan a lo largo del primer quinquenio y el 23% restante lo hace durante el segundo quinquenio.

Áreas específicas de investigación

En cuanto a la agrupación de las líneas en las áreas específicas de investigación, es indudable que podrían haber sido otros los epígrafes o que los considerados estuvieran desglosados con más detalle; así, por ejemplo, las líneas de investigación agrupadas en Emoción se podrían dividir en áreas específicas, como Psicoendocrinología, Psicoinmunología, etc. Por otra parte, el entramado que hay entre las publicaciones de una misma línea de investigación permitiría su clasificación en más de un área específica, tanto más cuanto mayor sea el número de divisiones que se haga. Por todo ello, nos ha parecido que se facilitaba al lector una visión más panorámica de los trabajos realizados, agrupando las líneas en grandes divisiones. En la Figura 2 se indican las áreas específicas descritas, el número de líneas incluidas en cada una de ellas y el número de profesores de la LCU que participan en los trabajos de cada área.

Proyección internacional

Los idiomas utilizados preferentemente en las 904 publicaciones consideradas son el inglés (74,7%) y el español (castellano)(24,8%); en el porcentaje restante, inferior al 1%, se han utilizado lenguas de menor difusión en nuestro ámbito científico (japonés, alemán, catalán,...). Este casi 75% indica una tasa alta de comunicación de los resultados, al ser actualmente el inglés el idioma de la comunidad científica. En cuanto a las revistas en las que se publica, como puede verse en la bibliografía seleccionada como referencias de las líneas, hay un alto porcentaje de revistas internacionales, algunas de ellas con máxima exigencia para la publicación.

Estas publicaciones corresponden, en algunos casos, a cooperaciones con grupos extranjeros y, en otros, a trabajos realizados únicamente por grupos españoles. Téngase en cuenta que la necesidad de defender y publicar los trabajos en revistas internacionales es un costo añadido en la investigación en nuestras universidades, y que es el único camino para evitar el aislamiento científico y conseguir la proyección internacional de los resultados obtenidos.

Por último, resulta interesante señalar que en esta década han mejorado, marcadamente, los rendimientos en la investigación en Psicobiología en las Universidades españolas, entre otras razones por el crecimiento de la proporción de investigadores y, sobre todo, por el alto índice de impacto de las revistas en las que se han realizado las publicaciones. Aunque este índice de impacto es sólo un indicio más para la posible calidad del contenido de las publicaciones, es indudable que en la valoración de la investigación aportada por los profesores de Psicobiología, en esta década, es más importante el contenido que su número, y hemos intentado que este aspecto quedara patente en este trabajo.

De cara al futuro de la investigación en el área de Psicobiología, deseamos señalar que, tanto el número de publicaciones, como el número de ellas con alto índice de impacto, ha aumentado en los últimos años de la década. Además, casi todos los profesores nos han manifestado que sus publicaciones en 1999 y sus proyectos para el 2000, son de más calidad que las de 1998 lo que puede ser considerado como indicios de un crecimiento y mejora de los trabajos para la próxima década.

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Material adicional / Suplementary material

Figura 1. Número de profesores en las universidades españolas en abril de 1999.

Tabla 1. Áreas específicas de investigación utilizadas en este trabajo.

Figura 2. Líneas de investigación agrupadas en áreas de investigación específicas .

Figura 3. Número de profesores de Psicobiología, según su fecha de acceso a numerario entre 1989-1999.